植物的生长发育依赖于根系对水分和养分的吸收。其中，凯氏带(Casparian strip)在营养吸收中扮演着重要的角色。它是内皮层紧贴细胞壁的组织，常有木栓化加厚并呈带状环绕细胞一周，为植物的根提供了一个屏障，防止矿物质元素从土壤溶液直接进入根木质部。在拟南芥中，凯氏带的形成及作用机制已经有许多报道，但水稻的凯氏带形成机制及其在养分的吸收中的作用机制仍然不清楚。
近日，广西大学亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室夏继星课题组在国际著名植物学术期刊Plant Cell（IF5=9.848）在线发表了题为“OsCASP1 is required for Casparian strip formation at endodermal cells of rice roots for selective uptake of mineral elements”的研究论文。该研究揭示了凯氏带在水稻根对矿质元素吸收中的作用，弥补了单子叶植物凯氏带形成机理和功能研究的匮乏。
为了适应不同的生长环境条件，水稻根在外皮层和内皮层分别形成一条凯氏带。本文对水稻中5个凯氏带结构域蛋白OsCASP (Casparian strip domain protein )进行了功能分析，结果表明仅OsCASP1参与水稻内皮层凯氏带的形成。OsCASP1主要在根的伸长区表达，在凯氏带形成前，OsCASP1蛋白非极性定位于内皮层细胞质膜上，凯氏带形成后极性定位于内皮层细胞背斜侧的中部。敲除OsCASP1导致内皮层凯氏带形成的缺陷，突变体植株在土培和水培条件下的生长均受到抑制。金属元素分析表明，与野生型相比突变体植株在地上部分积累了较高的Ca，而积累较低的Ge，Mn、Zn、Fe、Cd和As。在高钙生长条件下，突变体的生长受到更严重的抑制。另外，内皮层凯氏带的缺陷也影响转运蛋白在内皮层细胞质膜上的积累。比如，硅转运体Lsi1的蛋白丰度在oscasp1突变体的内皮层细胞质膜上显著降低，导致硅的吸收量显著减少。这些结果表明，OsCASP1是内皮层凯氏带的形成所必需的，在水稻根对矿质元素吸收中起着重要的作用，特别是对钙和硅的吸收。
图：在水稻野生型和突变体中，根不同位置的凯氏带（红色）空间发育、木栓质积累（黄色）和元素吸收示意图.
如图所示：在根尖（0~15 mm），外皮层凯氏带在野生型和突变体植株中都不会形成；内皮层凯氏带可以在野生型中完全形成，但oscasp1突变体内皮层凯氏带存在发育缺陷，导致更多的Ca/Sr通过质外体途径进入突变体的木质部，最终Ca在地上部显著增加。在成熟区(20~30 mm)，野生型和突变体的外皮层凯氏带都完全形成，质外体途径被阻断。Ca/Sr不能进入质外体到达内皮层，在突变体中凯氏带的缺陷引起内皮层木栓质的大量异位积累不影响Ca/Sr吸收。另一方面，木栓质在突变体内皮层细胞的大量异位积累抑制了定位于内皮层细胞膜上转运蛋白的丰度，从而导致相关元素吸收效率降低，例如：Si/Ge/As(III) 和 Mn/Cd。然而，在拟南芥中，根不能形成外层凯氏带，Ca可以通过质外体途径到达整条根的内皮层。木栓质在凯氏带突变体的内皮层细胞大量异位积累抑制Ca通过内皮层细胞进入木质部，从而导致Ca在地上部分显著减少。因此，水稻的凯氏带在根对矿质元素吸收中的调控作用与拟南芥的是不同的。
该研究由广西大学与日本冈山大学合作共同完成，广西大学是第一完成单位。广西大学博士研究生王志刚和日本冈山大学山地直树及黄胜为共同第一作者，广西大学夏继星研究员和日本冈山大学马建锋教授为共同通讯作者。该研究得到国家自然科学基金、广西自然科学基金、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室自主研究课题等项目支持。（文/王志刚）
原位链接：http://www.plantcell.org/content/early/2019/09/04/tpc.19.00296
